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Dec 11, 2023

Un nuevo edafosaurido del Carbonífero y el origen de la herbivoría en los mamíferos precursores

Informes científicos volumen 13,

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 4459 (2023) Citar este artículo

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La herbivoría evolucionó de forma independiente en varios linajes de tetrápodos durante el Carbonífero tardío y se extendió más a lo largo del Período Pérmico, lo que finalmente condujo a la estructura básica de los ecosistemas terrestres modernos. Aquí informamos sobre un nuevo taxón de sinápsidos edafosauridos basado en dos fósiles recuperados del carbón de canal de la era moscoviana de Linton, Ohio, que interpretamos como un herbívoro omnívoro con bajo contenido de fibra. Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov. proporciona el registro más antiguo de un edafosaurido hasta la fecha y es uno de los sinápsidos más antiguos conocidos. Utilizando tomografía microcomputarizada de rayos X de alta resolución, proporcionamos una descripción completa del nuevo taxón que revela similitudes entre los miembros de Edaphosauridae del Carbonífero tardío y del Pérmico temprano (Cisuraliano). La presencia de grandes dientes marginales bulbosos, en forma de cúspide, junto con una batería palatina moderadamente desarrollada, distingue a Melanedaphodon de todas las demás especies conocidas de Edaphosauridae y sugiere adaptaciones para procesar material vegetal resistente que ya apareció entre los primeros sinápsidos. Además, proponemos que la durofagia puede haber proporcionado una vía temprana para explotar los recursos vegetales en los ecosistemas terrestres.

El origen de la herbivoría en los amniotas está íntimamente relacionado con el origen de la estructura del ecosistema terrestre moderno y una expansión de la explotación de nichos1,2,3. Actualmente, se cree que la capacidad de procesar material vegetal de manera eficiente estaba bien establecida a principios del Pérmico, con grupos que incluyen amniotas de tallo diadéctico, reptiles captorínidos y bolosáuridos, así como sinápsidos de caseidos y edafosauridos, siendo los primeros linajes de tetrápodos en adoptar este estrategia de alimentación4,5. Mientras que la mayoría de los primeros miembros del Pérmico de los dos clados sinápsidos se interpretan como herbívoros ricos en fibra, como el icónico Cotylorhynchus (Caseidae) y Edaphosaurus (Edaphosauridae) de gran cuerpo, prácticamente todos los representantes del Carbonífero tardío de estos linajes sinápsidos son formas faunívoras más pequeñas que probablemente se alimenta de insectos u otros animales pequeños6,7,8. Por lo tanto, existe una aparente falta de sinápsidos carboníferos de transición con preferencias dietéticas menos especializadas, como los omnívoros y los herbívoros bajos en fibra, lo que cerraría la brecha entre los carnívoros/insectívoros ancestrales y los herbívoros ricos en fibra característicos del Pérmico3,5 (Hotton et al., 2012). al., 1997; Reisz y Sues, 2000). Parte de esta brecha puede explicarse por el registro fósil del Carbonífero tardío de los primeros amniotas, aún insuficientemente documentado, que recientemente ha comenzado a revelar una diversidad morfológica y ecológica inesperada (p. ej., 9,10).

Recientemente, una serie de artículos11,12 han utilizado varios enfoques de modelado para abordar los orígenes de la herbivoría en los tetrápodos y, en última instancia, predicen su aparición durante el Carbonífero medio, poco después del origen de los amniotas. Si bien los enfoques cuantitativos pueden ser poderosos, la confirmación de las hipótesis resultantes solo se puede establecer mediante el descubrimiento de nuevo material fósil. Aquí proporcionamos un nuevo registro, informando una nueva especie de sinápsido edafosaurido de la famosa localidad fósil del Carbonífero Tardío (Pennsylvanian: Moscovian) de Linton, Ohio. El canal de carbón con vertebrados de Linton, Ohio, probablemente representa un canal abandonado o un lago en forma de meandro que era un depósito alóctono de material vegetal sapropélico13. Aunque este depósito es bien conocido por ser particularmente rico en restos de peces y anfibios14, rara vez se encuentran componentes de la fauna terrestre como los amniotas (p. ej., 9,10,15). El nuevo material de edafosaurido se conserva en dos bloques de carbón de canal que documentan colectivamente una buena parte del cráneo, incluida la dentición marginal distintiva. Su dentición revela características indicativas de omnívoro o herbívoro bajo en fibra, lo que coloca a este animal entre los primeros herbívoros tetrápodos conocidos y, sin duda, el herbívoro sinápsido más antiguo conocido. Este nuevo descubrimiento también ofrece información adicional sobre la evolución temprana de la herbivoría entre los tetrápodos y sus ecosistemas, lo que revela la importancia de los especialistas en durófagos en el establecimiento de estos primeros gremios. Además, la presencia de este taxón en el Pensilvania Medio ofrece la evidencia fósil más antigua conocida de estrategias de alimentación divergentes y expansión de nichos entre amniotas, que ocurrió durante la 'fase húmeda' o ambientes de pantanos de carbón de mediados del Carbonífero tardío.

Los especímenes utilizados en este estudio se encuentran en las siguientes instituciones: Museo Americano de Historia Natural (AMNH), Nueva York, Nueva York; Museo Carnegie de Historia Natural (CM), Pittsburgh, Pensilvania; Museo Field de Historia Natural (FMNH), Chicago, Illinois; Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard (MCZ), Cambridge, Massachusetts; y USNM, Museo Nacional de Historia Natural, Washington, Distrito de Columbia. Los fósiles fueron fotografiados con una Canon EOS 6 con una lente Canon Macro EF 100 mm. Las fotografías digitales se procesaron y las figuras se ensamblaron utilizando Adobe Illustrator CS6. CM 93778 y CM 93779 se escanearon con microCT y se generaron exfoliaciones digitales y se convirtieron en archivos de estereolitografía en las instalaciones de escaneo CT de la Universidad de Texas en Austin. Los archivos de estereolitografía de las exfoliaciones digitales se imprimieron en 3D utilizando una impresora Stratasys Connex500 Polyjet para la observación. El procesamiento y la impresión fueron realizados por 3DPhacktory en Toronto, Ontario, Canadá.

Página de sinapsis Osborn16.

Sphenacomorpha Ivakhnenko17 sensu Spindler et al.18.

Edaphosauridae Cope19.

Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov.

CM 93778, un molde natural de restos craneales que comprende una rama mandibular derecha parcial, un pterigoideo derecho, la parte posterior de un maxilar derecho y la yugal derecha (Fig. 1). Donado a CM por Scott McKenzie.

Holotipo de Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov., CM 93778. (A) Fotografía que muestra el relieve negativo/molde natural. (B) Representación tridimensional digital de los datos de CT en relieve positivo. (C) Dibujo interpretativo del espécimen basado en datos micro-CT y fósil original. La esquina superior izquierda muestra una reconstrucción del cráneo en una vista lateral con los elementos craneales conservados resaltados. Abreviaturas anatómicas: ang angular, art articular, d dentary, j yugal, mx maxilar, pt pterygoid, sur surangular, sp splenial.

CM 93779, un molde natural de esqueleto parcial que comprende un maxilar derecho, un pterigoideo derecho, un parietal izquierdo, un frontal izquierdo, un parabasisfenoides y huesos poscraneales (Fig. 2). Recolectado por John Spina y donado por Scott McKenzie.

Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov., CM 93779. (A) Fotografía que muestra el relieve negativo/molde natural. (B) Representación tridimensional digital de los datos de CT en relieve positivo. (C) Dibujo interpretativo basado en las tomografías computarizadas y el fósil original. Abreviaturas anatómicas: cv vértebra caudal, f frontal, mx maxilar, p parietal, pas parabasisfenoide, pt pterigoideo, rad radio, dv vértebra dorsal.

Mina de carbón operada originalmente por Ohio Diamond Coal Company en Linton en Saline Township, condado de Jefferson, Ohio, EE. UU. (para obtener más información, consulte Hook y Baird, 1986). Carbón de canal local inmediatamente debajo del carbón de Upper Freeport, Allegheny Group. Pennsylvaniano medio (moscoviano).

Nombre genérico derivado de la combinación del griego 'melanos' que significa 'negro' y 'edaphon' que significa 'pavimento' y 'odon' que significa 'diente', en referencia al denso shagreen en el pterigoideo y a la posición del taxón entre Edaphosauridae . El epíteto específico hovaneci honra a George Hovanec, quien generosamente donó fondos para facilitar la tomografía computarizada de los fósiles de Linton.

Un sinápsido edafosaurido con las siguientes autapomorfias: maxilar largo con 20 posiciones de dientes; dentición marginal que consta de dientes altos con coronas bulbosas que tienen ápices puntiagudos; y bordes cortantes de coronas dentales sin dientes. El diagnóstico diferencial adicional incluye: un pterigoideo alargado compartido con Ianthasaurus pero no con Edaphosaurus. Shagreen palatino con dientes agrandados en la rama anterior (palatal) del pterigoideo compartido con Ianthasaurus pero no con Edaphosaurus. Se diferencia de Ianthasaurus pero comparte con Edaphosaurus en tener una batería de dientes en lugar de una sola fila de dientes agrandada en la pestaña transversal del pterigoideo. Se diferencia de Gordodon en la ausencia de un diastema en el extremo anterior del maxilar.

Spindler et al.20 redescribieron brevemente al supuesto bolosáurido "Belebey" augustodunensis del Pérmico temprano (Artinskiano) de Francia21 y lo reinterpretaron como un probable edafosaurido. Esta reevaluación se basó en los peculiares dientes bulbosos del holotipo, que carece del diagnóstico de 'talón compensado' o 'estante' en los dientes de parareptiles de bolosauridos como Belebey y Bolosaurus. Spindler et al.20 consideraron a "Belebey" augustodunensis un nomen dubium. Estamos de acuerdo con su evaluación y encontramos una gran similitud entre los dientes de este taxón y los del nuevo edafosaurido Melanedaphodon hovaneci. Ambos parecen poseer dientes bulbosos distintos con bordes cortantes en las coronas. Aunque es probable que "Belebey" augustodunensis sea un edafosaurido, quizás estrechamente relacionado con Melanedaphodon, se necesita material adicional para confirmar esta reasignación.

Todos los nuevos especímenes fósiles informados en este documento (CM 93778 y CM 93779) se encuentran permanentemente en el Museo Carnegie de Historia Natural. Todos los especímenes fueron estudiados con el permiso de las colecciones y el personal curatorial del Museo Carnegie de Historia Natural (Matthew C. Lamanna).

El material disponible de Melanedaphodon hovaneci consiste en restos óseos de dos individuos preservados en bloques separados de carbón cannel, CM 93778 y CM 93779 (Figs. 1, 2). Ambos especímenes representan individuos en etapas de crecimiento quizás ligeramente diferentes, como lo demuestran las diferentes dimensiones del maxilar, siendo CM 93779 un poco más pequeño. El holotipo, CM 93778, conserva la mayor parte de la rama mandibular derecha en perspectiva lateral, incluida la porción posterior del dentario, la parte anterior del esplenio y el angular, surangular y articular (Fig. 1). También hay un pterigoideo derecho bien conservado y desarticulado conservado en la cara ventrolateral, la parte posterior del maxilar derecho con los dientes en la vista medial y una yugal derecha casi completa en la cara lateral. CM 93779 presenta un maxilar derecho casi completo en la cara lateral, la cara ventral de un pterigoideo izquierdo aplastado, un parietal izquierdo bien conservado en la cara dorsal, un probable frontal izquierdo y la superficie ventral del parabasisfenoides (Fig. 1). El esqueleto poscraneal de CM 93779 está representado por un radio, una vértebra caudal y una vértebra dorsal incompleta (que carece de la mayor parte de la espina neural). Las descripciones de los elementos siguientes se basan en ambos especímenes.

El maxilar de Melanedaphodon es largo con una lámina facial moderadamente desarrollada que se eleva a la mitad del maxilar al nivel de los dientes más grandes en la fila de dientes (Figs. 1, 2). Tiene un proceso posterior corto. Anteriormente, un pequeño proceso subnarial probablemente contribuyó al margen ventral de la abertura nasal externa. La superficie lateral del maxilar es ligeramente rugosa y perforada por pequeños agujeros neurovasculares. El maxilar más completo tiene espacios para aproximadamente 20 dientes (Fig. 3).

(A, C) Fotografía y representación tridimensional digital del maxilar superior de CM 93779. La representación digital muestra el relieve positivo y la anatomía real de CM 93779 que revela 16 dientes de base ancha con puntas bulbosas. (B, D) Fotografía y renderizado digital tridimensional del maxilar superior del CM 93778. El renderizado digital muestra el relieve positivo y la verdadera anatomía de la superficie medial del maxilar superior del CM 93778, revelando las puntas de los dientes bulbosos desde una perspectiva diferente. (E) Maxilar de un espécimen de Edaphosaurus sp. (USNM PAL 299844), que muestra dientes con coronas bulbosas con ápices en forma de boquilla. (F) Reconstrucción de un diente de Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov., destacando la corona bulbosa. Abreviaturas anatómicas: a.car apical carina, e.fl estriado del esmalte, plic plicidentine.

Los dientes de Melanedaphodon se distinguen por poseer coronas dentales bulbosas con bordes cortantes apicales y raíces altas. Proporcionalmente al tamaño del maxilar, los dientes de Melanedaphodon parecen mucho más anchos que los de otros edafosauridos conocidos. La porción expuesta de las bases o cuellos de los dientes revela un patrón de plegamiento que indica la presencia de plicidentina9. La forma de los dientes es similar a la que se ve en Edaphosaurus, pero las coronas están más expandidas y tienen carenas apicales bien definidas. Aunque puede haber alguna variación a lo largo de la fila de dientes, algunos de los dientes más grandes en CM 93778 no muestran bordes de corte claramente definidos, sino que parecen terminar en un ápice desplazado, dando la apariencia de una punta en forma de boquilla como en Edaphosaurus (Fig. . 3). Estos ápices dentales también parecen tener estrías en el esmalte (Fig. 3).

El yugal derecho, presente en CM 93778, es alargado y estrecho mediolateralmente, con el extremo posterior en forma de Y formando el margen anteroventral de la fenestra temporal y el margen ventral de la órbita (Fig. 1). El proceso dorsal del yugal, que forma parte de la barra posorbitaria, aparece bifurcado, pero esto puede ser el resultado de un aplastamiento. La porción anterior del yugal es delgada y se estrecha hasta un punto que habría estado en contacto con el borde dorsal del proceso posterior del maxilar. En general, el yugal es muy similar al de otros edafosáuridos, incluidos Glaucosaurus, Gordodon y especies de Edaphosaurus22,23.

CM 93779 conserva el parietal izquierdo (Fig. 2). El parietal es grande, en forma de placa y rectangular con emarginaciones y procesos para los contactos con elementos adyacentes. Anteromedialmente, parece haber un área superpuesta por el frontal. Anterolateralmente, el parietal tiene una gran ensenada para contacto con el posfrontal. Medialmente, hay una gran excavación circular cerca del centro del elemento, que formaba parte del margen de un gran agujero pineal. Posterolateralmente, el parietal está embebido para contacto con el supratemporal. Posteriormente, una suave emarginación recibe tanto el tabular como parte del posparietal. En general, la morfología parietal no es tan derivada como la de Edaphosaurus donde la porción lateral del parietal es 'libre'. En cambio, la morfología parietal es similar a la de los esfenacomorfos divergentes tempranos y más similar a la de Ianthasaurus entre los edafosauridos. También hay un hueso que parece tener el tamaño y la forma correctos para un frontal, pero en su mayoría está oscurecido por el parietal superpuesto, lo que impide una identificación definitiva.

Tanto el pterigoideo derecho de CM 93778 como el pterigoideo izquierdo de CM 93779 están expuestos principalmente en una vista ventral (Figs. 1, 2). El pterigoideo tiene una rama anterior larga similar a la de la mayoría de las especies de Edaphosaurus22,24,25. Su rama anterior tiene al menos tres campos distintos de dientes palatinos, que parecen estar colocados sobre protuberancias poco profundas. Los dientes anteriores están ligeramente agrandados como en Ianthasaurus26. Las exploraciones microCT revelan que los dientes palatinos son ligeramente bulbosos y tienen ápices puntiagudos. El reborde transversal dorsoventralmente poco profundo del pterigoideo tiene un parche de dientes denso y distintivo. La estructura de esta pestaña parece más derivada que la condición vista en Ianthasaurus y más similar a la de Edaphosaurus, quizás representando una condición intermedia. La rama cuadrada del pterigoideo es aplanada, alta y en forma de abanico en la parte posterior, similar a la de Ianthasaurus26.

El único elemento de la caja craneana identificado con confianza para Melanedaphodon es el parabasisphenoid expuesto en vista dorsal en CM 93779 (Fig. 2). Este hueso compuesto es robusto y tiene un largo proceso cultiforme. El proceso cultriforme tiene una extensión aplanada de hueso ventralmente, que puede ser parte de una crista ventrolateralis. Hay dos procesos basipterigoideos moderadamente desarrollados, que sin duda serían más prominentes ventralmente. La región posterior del parabasisfenoides tiene un contorno aproximadamente triangular y se expande posteriormente. En general, la estructura del parabasisfenoide parece similar a la de otros esfenacomorfos basales.

Una rama mandibular derecha casi completa se conserva en CM 93778 en vista lateral, faltando solo los extremos anteriores del dentario y el esplenio (Fig. 1). El dentario parece poco profundo en la parte anterior pero aumenta en profundidad en la parte posterior. Un proceso coronoides bajo se extiende posteriormente desde el extremo posterodorsal del dentario. En la superficie lateral del dentario, cerca de la fila de dientes, hay una serie de forámenes de tamaño moderado espaciados uniformemente, cada uno de los cuales desemboca en un surco dirigido hacia atrás. Estas aberturas probablemente transmiten tanto vasos sanguíneos como ramas del nervio alveolar inferior. El dentario conserva una fila de dientes parcial que comprende aproximadamente 14 espacios de dientes con 12 dientes bien conservados en su lugar. Los dientes son idénticos en morfología a los de la mandíbula superior, pero parecen ser un poco más pequeños en tamaño. Un esplenio parcial delgado y alargado abraza la superficie ventral del dentario. Posterior al dentario, la mandíbula inferior se inclina suavemente hacia afuera de manera similar a la de Gordodon27. El surangular y el angular se encuentran con el dentario a lo largo de suturas ligeramente interdigitadas. El surangular es largo y se estrecha suavemente en la parte posterior. La superficie lateral del angular es mayor que la del surangular. El angular es masivo, largo y cuadrangular. Anteriormente, tiene un proceso que se extiende ventralmente a lo largo del dentario y parece haber alcanzado el esplenio. El articular tiene solo una ligera exposición de forma irregular en la vista lateral. La sutura entre el articular y el angular está algo interdigitada.

CM 93779 conserva dos vértebras y un hueso de la extremidad (Fig. 2). Una vértebra parece ser una pequeña caudal distal cilíndrica y la otra es una dorsal que carece de la mayor parte de su espina neural. La vértebra dorsal es muy similar a la de otros edafosáuridos como Edaphosaurus, Gordodon e Ianthasaurus27,28. El centro tiene forma de reloj de arena con una quilla ventral redondeada y moderadamente desarrollada. El arco neural es robusto con prominentes pre y postzigapófisis expuestas en el aspecto ventrolateral. La porción conservada de la espina neural, separada del centro, se estrecha ligeramente distalmente. El hueso de la extremidad tiene un eje pequeño en forma de varilla y diáfisis moderadamente desarrolladas; posiblemente representa un radio. Tiene un parecido general con los radios de los primeros 'pelicosaurios' (p. ej., ofiacodóntidos28).

Exploramos las relaciones filogenéticas de Melanedaphodon hovaneci utilizando dos matrices distintas de caracteres y taxones. Para determinar la relación filogenética a gran escala de Melanedaphodon hovaneci dentro de los amniotas, utilizamos la matriz reciente de Ford y Benson29 (ver Información complementaria, S1, para la matriz). Después de esto, usamos una versión modificada de la matriz de carácter-taxón de Spindler et al.20 (ver Información complementaria, S2, para la matriz), que es la matriz de datos más actualizada para evaluar las interrelaciones de Edaphosauridae. Para este análisis, además de nuestro nuevo taxón, también agregamos el recientemente descrito Gordodon27 y limitamos nuestra muestra de OTU a taxones que estaban razonablemente bien diagnosticados y no basados ​​únicamente en material poscraneal altamente fragmentado. En ambos análisis, Melanedaphodon se codificó como una combinación de ambos especímenes para lograr el muestreo de caracteres más completo.

Para el primer análisis, usando la matriz de Ford y Benson29, realizamos un análisis de parsimonia usando el software PAUP v4.0b1030 con Gephyrostegus designado como grupo externo. Se seleccionó la opción de búsqueda heurística, con Maxtrees establecido en 10,000 y configurado para aumentar automáticamente en 100. Todos los caracteres se trataron como ponderados por igual, y los taxones multiestado se trataron como polimórficos. Los estados de caracteres ambiguos se resolvieron utilizando la configuración ACCTRAN. Los índices de bondad de ajuste de los datos de carácter a la topología (p. ej., índice de consistencia [CI], índice de homoplasia [HI]), índice de retención [RI], índice de consistencia reescalado [RC]) se calcularon en PAUP. Para evaluar el soporte de los nodos internos, los valores de arranque se calcularon utilizando la opción de adición paso a paso "rápida". El análisis de parsimonia recuperó 18 árboles más parsimoniosos (MPT), cada uno con 1619 pasos (IC = 0,255; HI = 0,772; RI = 0,593; RC = 0,151). El estricto consenso de los resultados recuperó a Melanedaphodon como un sinápsido edafosaurido, específicamente como taxón hermano de Edaphosaurus con exclusión de Ianthosaurus (Fig. 4A). Por lo demás, la topología sigue siendo coherente con lo informado en Ford y Benson29.

(A) Consenso estricto de los resultados del análisis de parsimonia de los primeros amniotas basado en Ford y Benson29. (B) Consenso estricto de los resultados del análisis de parsimonia de Edaphosauridae basado en Spindler et al.20. (C) Consenso de la regla de la mayoría de los resultados del análisis de parsimonia de Edaphosauridae basado en Spindler et al.20. En todos los análisis, Edaphosauridae está delimitado por un paréntesis de color verde claro y Melanedaphedon hovaneci gen. et sp. nov. se resalta en verde oscuro. En los árboles de consenso estricto, los valores de arranque superiores al 50 % se indican encima de los nodos.

A continuación, usando la matriz de Spindler et al.20, realizamos un análisis de parsimonia usando el software PAUP v4.0b1030 con el ofiacodóntido temprano Archaeothyris especificado como el grupo externo. Utilizamos la opción de búsqueda ramificada y enlazada. Los árboles máximos se establecieron en 10 000 y se incrementaron automáticamente en 100, todos los caracteres se ponderaron por igual y todos los taxones multiestado se trataron como polimórficos. Todos los estados de caracteres ambiguos se resolvieron utilizando la configuración ACCTRAN. Los índices de bondad de ajuste de los datos de carácter a la topología se calcularon en PAUP. Para evaluar el soporte de los nodos internos, los valores de arranque se calcularon utilizando la opción de búsqueda heurística completa con 100 repeticiones. El análisis de parsimonia recuperó 11 árboles más parsimoniosos (MPT), cada uno con 120 pasos (IC = 0,683; HI = 0,317; RI = 0,819; RC = 0,560). El estricto consenso de los resultados recuperó Melanedaphodon dentro de una politomía de edafosáuridos derivados que comprende Glaucosaurus, Gordodon, Lupeosaurus y un clado de Edaphosaurus boanerges, E. cruciger, E. novomexicanus y E. pogonias (Fig. 4B). Esta politomía se recupera como el clado hermano del primitivo edafosaurido Ianthasaurus. Nuestro análisis encontró a Ianthosaurus como el miembro más basal de Edaphosauridae. El consenso de la regla de la mayoría de los resultados recuperó un clado que consiste en Melanedaphodon como taxón hermano de Lupeosaurus con exclusión de Glaucosaurus (Fig. 4C). Este clado se recupera como un taxón hermano de Edaphosaurus y su especie con exclusión de Gordodon. Nuevamente, Ianthosaurus se recupera como el edafosaurido divergente más antiguo. Los valores de Bootstrap que respaldan estas relaciones se muestran arriba de los nodos en la Fig. 4.

Se ha planteado repetidamente la hipótesis de que la herbivoría surgió de forma independiente en varios clados de tetrápodos alrededor del límite Permo-Carbonífero y se generalizó durante el Pérmico2,3,5. Los primeros grupos de tetrápodos que adoptaron la herbivoría (diadéctidos, edafosauridos y captorrínidos) tienen su origen en el Carbonífero tardío, pero no se diversificaron hasta principios del Pérmico (Fig. 5). Se cree que la herbivoría rica en fibra evolucionó en estos clados basándose en conjuntos de caracteres morfológicos correlacionados con la herbivoría en los reptiles y mamíferos existentes. Estas adaptaciones herbívoras incluyen la presencia de dientes oclusivos o baterías dentales (marginales y/o palatinas), patrones de desgaste dental, modificaciones del aparato mandibular para el procesamiento oral de material vegetal y expansión del tórax y el abdomen (según lo documentado por las dimensiones de la caja torácica) para acomodar intestinos grandes que albergan endosimbiontes microbianos para facilitar la digestión de la celulosa2,3,5.

Filogenia calibrada en el tiempo que muestra los orígenes de los principales clados con herbivoría a lo largo del Permo-Carbonífero. Se muestra que los hábitos de alimentación herbívoros / omnívoros entre los tetrápodos se originaron en el Carbonífero tardío con Melanedaphodon como el ejemplo más antiguo conocido. Sin embargo, la herbivoría se vuelve más generalizada entre los tetrápodos en el Pérmico Temprano con un mayor volumen de herbívoros ricos en fibra. Melanedaphodon se indica con un patrón de rayos de sol turquesa. Las inferencias dietéticas están codificadas por colores (consulte la leyenda de la figura).

El Melanedaphodon de edad moscoviana es el sinápsido edafosaurido más antiguo conocido y, a diferencia del edafosaurido Ianthasaurus de edad Kasimoviana tardía, que probablemente era un carnívoro, ya presenta una estructura craneodental más similar a la de Edaphosaurus25 (Fig. 5). El pterigoideo de Melanedaphodon muestra un reborde transversal poco desarrollado que carece de la única fila de dientes grandes que se encuentra en Ianthasaurus. En cambio, todo el pterigoideo (y probablemente todo el paladar) está cubierto por una batería de dientes moderadamente desarrollada, que parece ser intermediaria hacia la condición que se observa en Edaphosaurus (Fig. 6). Debido a la conservación, todavía no hay información sobre el desgaste de los dientes palatinos de Melanedaphodon, pero es probable que la dentición palatina haya servido para procesar material vegetal, aunque tal vez no tanto como en el herbívoro rico en fibra Edaphosaurus28 (Fig. 6). Los dientes marginales grandes y bulbosos recuerdan a un morfotipo de diente más frecuentemente asociado con la alimentación de material invertebrado de caparazón duro como artrópodos o moluscos (durofagia) o semillas (granivory)31,32. Además, se pueden encontrar tipos similares de dientes bulbosos en los escamatos actuales (p. ej., Tiliqua rugosa, Tiliqua multifasciata, Dicrodon guttulatum, Tupinambis rufescens) que también consumen material vegetal y son omnívoros o herbívoros en diversos grados31,32,33,34, 35,36. En Melanedaphodon, la combinación de la estructura de los dientes marginales junto con la dentición palatina sugiere que el material vegetal constituía una parte considerable de la dieta. Sin embargo, para Melanedaphodon, no podemos descartar la posibilidad de que se alimentase de invertebrados además de material vegetal; por lo tanto, es mejor considerarlo un herbívoro omnívoro-bajo en fibra que fue capaz de explotar los recursos vegetales.

Reconstrucciones palatinas comparativas de tres edafosauridos. (A) Paladar del edafosáurido temprano del Carbonífero tardío (kasimoviano), Ianthasaurus hardestiorum, de Garnett, Kansas (basado en observaciones de ROM 59933). (B) Paladar del edafosáurido del Carbonífero tardío (moscoviano), Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. noviembre, de Linton, Ohio. (C) Paladar del edafosáurido del Pérmico inferior, Edaphosaurus boanerges, del condado de Archer, Texas25. Maxilar y pterigoideo se destacan en verde y amarillo, respectivamente.

Melanedaphodon proporciona el registro más antiguo conocido de probable herbivoría omnívora-baja en fibra en la evolución de los amniotas y, por lo tanto, proporciona datos novedosos para nuestra comprensión de cuándo se originó la herbivoría (Fig. 5). Melanedaphodon también revela que la herbivoría en los sinápsidos precedió significativamente al origen de esta estrategia de alimentación en la configuración convencional de los reptiles tradicionalmente reconocidos (es decir, sin la adición de recumbirostrans sensu Pardo et al.37) (Fig. 5). Entre los reptiles, los euréptiles captorrínidos divergentes tempranos desarrollaron diferentes estrategias para expandir sus hábitos de alimentación, como el Captorhinus5 del Pérmico temprano que tenía una sola fila longitudinal de dientes en el maxilar superior y en el dentario, o como máximo, y se ha considerado omnívoro durante mucho tiempo. Los captorrínidos más grandes y derivados muestran características craneodentales que sugieren una herbivoría rica en fibra, incluidos maxilares y dentarios anchos con hasta 11 filas longitudinales de dientes isodontes, que muestran desgaste dental38. Los dientes marginales bulbosos de Melanedaphodon proporcionan un morfotipo dental previamente no reconocido entre los primeros sinápsidos39,40, estando claramente adaptados para alimentarse de alimentos duros y resistentes. Mientras que tales dientes son raros entre los primeros sinápsidos, tipos similares de dientes bulbosos están presentes en otros grupos de tetrápodos del Permo-Carbonífero, incluido el posible reptil captorrínido Opistodontosaurus, pero con mayor frecuencia entre los 'microsaurios' recumbirostran. Los recumbirostrans, que recientemente han sido reinterpretados como un grupo de reptiles tempranos adaptados fosorialmente9,37,41,42,43,44, aparentemente presentan la mayor variedad dental entre los primeros tetrápodos, comparable a la de los escamosos actuales45. Las denticiones adaptadas para la durofagia en recumbirostrans aparecen en el registro fósil desde el Bashkiriense (~ 318 Ma)46,47. Es posible que los hábitos de alimentación durofágicos proporcionaran un camino alternativo a la herbivoría con dientes bulbosos que proporcionaran una exaptación para facilitar el procesamiento oral de la gran variedad de alimentos vegetales más resistentes disponibles en el Pensilvania tardío. En particular, algunos grupos de 'microsaurios' como los pantílidos aparentemente han desarrollado estructuras palatinas similares a las de los edafosauridos, pero con morfología dental durofágica en la dentición palatina y marginal48,49. Dichos dientes habrían sido adecuados para procesar raíces y tubérculos, semillas o megasporas, pero se necesita investigación adicional sobre la sistemática y anatomía de los 'microsaurios' para confirmar esta hipótesis.

Melanedaphodon hovaneci gen. et sp. nov., de Middle Pennsylvanian, Linton, Ohio, proporciona el registro más antiguo conocido de probable herbivoría omnívora-baja en fibra en la evolución de los amniotas, y ofrece nuevos datos anatómicos para comprender cuándo y cómo surgieron las adaptaciones herbívoras (Fig. 7). Melanedaphodon es la aparición más antigua conocida de un edafosáurido, lo que establece firmemente la presencia de este clado en el Moscoviano (~ 307 Ma; Fig. 5). Finalmente, la dentición marginal bulbosa de Melanedaphodon representa un morfotipo dental previamente no reconocido entre los sinápsidos más tempranos, lo que indica que alguna forma de omnívoro durofágico puede haber proporcionado una condición intermedia entre el carnívoro y el herbívoro rico en fibra.

Reconstrucción de vida de Melanedaphedon hovaneci gen. et sp. nov. (creado por Henry Sutherland Sharpe).

Todos los datos filogenéticos utilizados en este estudio, incluidas las matrices, se proporcionan en los Materiales complementarios adjuntos. Las tomografías computarizadas de CM 93778 y CM 93779 solo brindan detalles de la superficie debido a la naturaleza de la conservación en el carbón de canal. Los archivos estereolitográficos de los escaneos se pueden proporcionar previa solicitud al autor de correspondencia. Este trabajo publicado y los actos de nomenclatura que contiene han sido registrados en ZooBank, el sistema de registro en línea propuesto para el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Los LSID (identificadores de ciencias de la vida) de ZooBank se pueden resolver y la información asociada se puede ver a través de cualquier navegador web estándar agregando el LSID al prefijo http://zoobank.org/. Los LSID de esta publicación son: urn:lsid:zoobank.org:pub:5EF205BE-1C54-4AA6-9F13-C0F8D0EEC161 (artículo); urna:lsid:zoobank.org:act:85C2C125-C717-4519-B82F-9226D9D9F51B (género); y urn:lsid:zoobank.org:act:E57B0D8C-B076-4B73-AF37-602C33DCC09C (especie).

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Descargar referencias

Agradecemos a David Berman por facilitar el acceso a las colecciones del Museo Carnegie de Historia Natural. Agradecemos a Robert Hook por proporcionar una discusión útil sobre la anatomía, taxonomía y distribución estratigráfica de los sinápsidos permocarboníferos. Agradecemos a Christian Kammerer por acceder a datos comparativos de TC de Glaucosaurus. Estamos en deuda con George Hovanec, quien generosamente proporcionó fondos para la tomografía computarizada de los fósiles de Linton presentados en este documento y varios proyectos de investigación futuros. Finalmente, agradecemos a Jessica Maisano y Matthew Colbert por manejar el escaneo microCT de CM 93778 y CM 93779, reconocemos el apoyo del laboratorio de UTCT por la subvención EAR-1762458 de NSF.

Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Historia Natural, Institución Smithsonian, MRC 121, PO Box 37012, Washington, DC, 20013-7012, EE. UU.

Arjan Mann y Hans-Dieter Sues

Sección de Paleontología de Vertebrados, Museo Carnegie de Historia Natural, 4400 Forbes Avenue, Pittsburgh, PA, 15213, EE. UU.

amy c henry

Museo de Zoología Comparada y Departamento de Biología Orgánica y Evolutiva, Universidad de Harvard, Cambridge, MA, 02138, EE. UU.

Stephanie E. Pierce

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AM concibió el estudio, realizó análisis y escribió el borrador inicial. AM, ACH, H.-DS y SEP escribieron y editaron el artículo.

Correspondencia a Arjan Mann.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Mann, A., Henrici, AC, Sues, HD. et al. Un nuevo edafosaurido carbonífero y el origen de la herbivoría en los precursores de los mamíferos. Informe científico 13, 4459 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-30626-8

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Recibido: 22 noviembre 2022

Aceptado: 27 de febrero de 2023

Publicado: 05 abril 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-30626-8

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